Целакант

Целакант / Latimeria

История изучения

Целакант — род современных кистепёрых рыб, единственный в составе семейства латимериевых (Latimeriidae) отряда целакантообразных (Coelacanthiformes или Actinistia), объединяет наиболее древних из ныне живущих челюстных рыб, известных по ископаемым останкам возрастом 360 миллионов лет, является одним из живых ископаемых. В настоящее время известно два вида латимерий — Latimeria chalumnae, обитающая у восточного и южного побережья Африки, и Latimeria menadoensis, открытая и описанная в 1997—1999 гг. возле о. Сулавеси, Индонезия. 

Первые ископаемые останки целакантов были обнаружены в скальных породах возрастом от 380 до 75 миллионов лет. Останки целакантов возрастом менее 75 миллионов лет, не найдены до сих пор, в связи с чем считалось, что данный род вымер 75 млн лет назад.

Костные структуры этих ископаемых останков, в частности парные грудные и тазовые плавники, имеют строение, позволившее поместить этих рыб рядом с эволюционным предшественником первых земноводных и всех других наземных позвоночных.

В обзоре эволюции целакантов, автором которого является П. Форе (P. Forey), приведенные данные относительно существования в прошлом 83 видов этого рода, которые обитали от среднего Девона до верхнего Мелового периода.

Наибольшее многообразие целакантов на протяжении их существования наблюдалось в нижнем Триасе (16 видов) и верхней Юре (8 видов). Большинство окаменелых останков целакантов известны из морских отложений, но их также находят и в местах существования пресноводных водоемов.

Современные целаканты являются одними из редчайших живых существ, которые практически не изменились на протяжении 400 миллионов лет. В то время, как близкие родственники целакантов стали предшественниками всех наземных позвоночных, этот ряд развил анатомические структуры, которые не встречаются больше у ни одной другой группы животных. Например, вместо характерного для всех позвоночных твердого позвоночника у целакантов имеется толстостенная эластичная трубка, которая так же далека от общей предшествующей нотохорды, как и позвоночник всех других позвоночных, но развитие этой структуры происходило в абсолютно другом направлении. Вместо сплошного черепа целаканты обладают специфической мозговой коробкой, состоящей из двух частей, которые сочленяются внутренним суставом, укрепленным базикраниальной мышцей.

Целаканты являются единственными ныне живущими существами с таким строением черепа. Данный внутрикраниальный сустав, вместе с другими уникальными вращательными суставами в голове, специфическими ростральными органами и горловою сетевой электросенсорной системой, достоверно объясняют процесс «всасывательного» питания и такую характерную особенность поведения целакантов, как зависание вниз головой, которое впервые наблюдалось ихтиологом Гансом Фрике.

Распространение

До 1997 года районом распространения целакантов считался только юго-запад Индийского океана (с центром на Коморских островах), но после открытия второго вида (L. menadoensis) род получил разорванный ареал с расстоянием между частями приблизительно 10 000 км (см. карту). Образец, который выловлен возле устья реки Чалумна в 1938 году, был позднее определен как занос из коморской популяции, из района островов Гран Амбар или Анжуан.

Уловы в районе Малинди (Кения) и нахождение постоянной популяции в бухте Содвана (ЮАР) расширили ареал распространения вида коморского целаканта вдоль южноафриканского побережья. Происхождение латимерий, выловленных возле побережья Мозамбика и юго-западного Мадагаскара от коморской популяции, установлено достоверно.

Внешний вид

Строение скелета современного целаканта почти идентично скелету предков, живших 200 миллионов лет назад (хотя средний размер современных немного больше). Окраска L. chalumnae синевато-серая с большими серо-белыми пятнами, располагающимися по всему телу, голове, и мускулистым основаниям плавников. Рисунок, сформированный белыми пятнами, является индивидуальным для каждой отдельной особи рыбы, что используется для идентификации при подводных наблюдениях.

Светлые пятна на теле напоминают оболочников, поселяющихся на стенах пещер, в которых обитают целаканты; также такие же оболочники является характерным элементом ландшафта, в котором обитают целаканты. Таким образом, данный тип окраски обеспечивает маскировку в соответствующем биотопе. Умирающий коморский целакант вместо синеватого цвета приобретает коричневый; в то же время индонезийские целаканты окрашены в коричневый цвет на протяжении всей жизни, с заметным золотистым блеском на светлых пятнах.

Самки обоих видов вырастают в длину в среднем до 190 см, самцы — до 150, при весе 50—90 кг; Рождаются целаканты 35—38 сантиметров длиной.

Особенности строения

Исследование современных целакантов выявили, что они имеют много общих черт с хрящевыми рыбами. Эти черты были интерпретированы как «признаки примитивных позвоночных», но, наряду с ними, целаканты имеют больше развитых специализированных деталей строения тела. Наиболее яркой характеристикой целакантов является наличие специфических лопастных плавников. Несмотря на то, что данные плавники имеют ряд общих признаков с лопастевыми плавниками ископаемых легочных рыб и некоторых многоперистых, никакая другая группа рыб не развила сразу семь лопастевых плавников такого строения. Парные плавники целакантов поддерживаются костными поясами, которые напоминают структуры, являющиеся эволюционными предшественниками плечевого и тазового поясов наземных четвероногих позвоночных. Осевой скелет целакантов эволюционировал независимо от других позвоночных, даже обладающих нотохордой. Вместо развития позвонков, нотохорда современных целакантов развилась в трубку диаметром около 4 сантиметров, заполненную жидкостью под избыточным давлением. Нейрокраниум (мозговой череп) целакантов разделен внутренним суставом на переднюю и заднюю части, и это позволяет рыбам открывать рот не только с помощью опускания нижней челюсти, но также поднимая верхнюю. Это существенным образом увеличивает ротовое отверстие, и, повышая объем ротовой полости, обеспечивая усиленное всасывание. Взрослые целаканты обладают очень небольшим головным мозгом, который занимает лишь 1,5 % от общего объема черепной коробки. Эта черта общая с многими глубоководными акулами и шестижаберным электрическим скатом (Hexatrygon bickelli). Эпифизарный комплекс, обеспечивающий фоторецепцию у многих позвоночных, у целакантов относительно примитивный и слабо выраженный, в то время как базальный сосочек во внутреннем усе имеет сходство с таким у наземных позвоночных (тетраподов). Электросенсорные органы на голове и горловой пластинке целакантов, вместе с ростральными органами, исследователи считают средствами локации добычи. Для пищеварительной системы целакантов характерно наличие спирального клапана с уникальными, чрезвычайно удлиненными, почти параллельными спиральными конусами в кишечнике. Спиральный кишечник — черта, характерная для предшествующих форм челюстных рыб (Gnatostomata), прогрессивно редуцированная у современных хрящевых рыб и замещенная удлинением кишечника у костистых рыб и тетрапод. Сердце целакантов удлинено, оно имеет структуру, аналогичную таковой у других рыб, и намного сложнее S-образной эмбриональной трубки, являющейся предыдущей формой для всех классов рыб. Согласно опубликованным в 1994 году данным, Latimeria chalumnae, пойманная в 1991 году возле Гахаи (остров Гранд Амбар), имела кариотип (хромосомный набор), состоявший из 48 хромосом. Этот кариотип заметно отличается от кариотипа легочных рыб, но очень похож на 46-хромосомный кариотип ископаемой жабы Ascaphus truei. Комплекс дермальных каналов, известный лишь у ископаемых бесчелюстных и некоторых, также ископаемых, челюстных рыб, у L. chalumnae существует вместе с обычным для современных рыб рядом ямок, образующих «боковую линию». 

Размножение

До 1975 года коморский целакант считался откладывающим икру, поскольку в организме 163-сантиметровой самки, выловленной возле острова Анжуан в 1972 году, было найдено 19 яиц, которые формой и размером напоминали апельсин. Но позднее другая самка, длиной 160 сантиметров, которая была выловлена возле Анжуану в 1962 году и находилась в экспозиции

Американского Музея Естественной Истории (American Museum of Natural History, AMNH), была вскрыта в 1975 году. Сотрудники музея провели это вскрытие для взятия проб тканей внутренних органов, и выявили при этом в яйцеводах самки пять хорошо развитых эмбрионов длиной 30—33 сантиметра, каждый с большим желточным пузырем. Это открытие свидетельствует, что целаканты являются живородящими.

Позднее исследователи Джон Вурмс и Джим Антц подробно изучали эмбрионы и яйцеводы, и доказали, что сильно васкуляризованая поверхность желткового пузыря находится в очень тесном контакте с так же сильно васкуляризированной поверхностью яйцевода, формируя плацентоподобную структуру. Таким образом, возможно, что в дополнение к желтку из яйца эмбрионы также питаются и благодаря диффузии питательных веществ из крови матери.

Третий возможный вариант размножения был исследован после вылова и вскрытия еще нескольких самок коморского целаканта. Одна из них, длиной 168 см, имела 59 яиц размером с куриное, другая имела 65 яиц, а еще три — 62, 56 и 66. Все эти самки имели яиц больше, чем их яйцеводы могли бы выкормить эмбрионов. В то время, как 5 эмбрионов из самки, которая экспонировалась в AMNH, имели большой желточный пузырь, 26 эмбрионов из самки, пойманной возле побережья Мозамбика, были близки к рождению, и имели лишь шрам на животе в том месте, где раньше был желточный пузырь. Все найденные эмбрионы имели хорошо развитые пищеварительную систему и зубы. Таким образом, дополнительное питание эмбрионов происходит за счёт остатков избыточных яиц. Кроме всего, известно, что у некоторых видов акул эмбрионы питаются яйцами и другими эмбрионами, и наконец рождается лишь одна большая особь. Возможно, что такая оофагия происходит и у целакантов.

Дальнейшие исследования вышеупомянутых неродившихся эмбрионов показало наличие чрезвычайно широких мембран, которые покрывают жабры, и содержат множественные клетки, приспособленные к абсорбции внутриутробного молока (гистотрофы), секретируемого стенками яйцеводов. Этот тип передачи питательных веществ известен и у некоторых других рыб. Каротиноидные пигменты в желтке также участвуют в транспорте кислорода.

Таким образом очевидно, что целаканты — это рыбы с очень развитой и сложной репродуктивной системой. Однако данный факт не стал удивительным для исследователей, поскольку уже было известно, что юрский целакант Holophagus gulo был, достоверно, живородящим, а целакант из каменноугольного периода Rhabdoderma exiguum, хотя и размножался овипорозом, но имел яйца большого размера и сложной структуры.

Согласно косвенным сведениям, беременность целакантов очень длительная (около 13 месяцев), самки становятся половозрелыми в возрасте более 20 лет (как у некоторых осетровых), и после достижения половой зрелости размножаются один раз в несколько лет.

До сих пор неизвестно, как происходит внутреннее оплодотворение, и где живут молодые рыбы несколько лет после рождения. При погружениях ни одной молодой рыбы не было выявлено возле берегов или в пещерах, и только две были найдены свободно плавающими в толще воды. 

Образ жизни

В дневное время целаканты собираются большими группами. В подводной пещере было обнаружено 19 взрослых рыб, которые медленно двигались с помощью парных плавников, при этом не касаясь друг друга. Особи, идентифицированные по расположениям светлых пятен, на протяжении многих месяцев встречались в одних и тех же пещерах, но находились и те, которые меняли пещеры каждый день. Ночью все рыбы поодиночке перемещаются ближе к поверхности.

Уже после первых наблюдений в 1987 году при погружении батискафа GEO биолог Ганс Фрике отметил, что ночью все целаканты позволяют переносить себя восходящими и нисходящими течениями воды, а также горизонтальными течениями. Парные плавники стабилизируют дрейфующую рыбу таким образом, что она заранее обплывает любые препятствия. Также Фрике сообщил, что все рыбы время от времени переворачиваются вертикально головой вниз, и остаются в таком положении до двух минут. Позже этот факт подтвердился.

При плавании целакант медленно двигает парными грудными и брюшными плавниками в противопоставленном порядке, то есть одновременно левым грудным и правым брюшным, а потом одновременно правым грудным и левым брюшным. Такие движения характерные также для легочных рыб и небольшого числа других видов, которые ведут придонный образ жизни. Кроме того, этот способ движения конечностей является основным для сухопутных позвоночных.

Непарные второй спинной и анальный плавники колеблются синхронно из стороны в сторону, что является основным средством относительно быстрого передвижения в переднем направлении. Это объясняет их единообразную форму и зеркальное расположение. Лучевой первый спинной плавник обычно вытянут вдоль спины, но рыба расправляет его при ощущении опасности; также этот плавник может использоваться как парус при дрейфе с течением.

Большой хвостовой плавник, образованный слитым третьим спинным, хвостовым и вторым анальным плавниками, находится выпрямленным и неподвижным во время дрейфа или медленного плавания, которое характерно для всех слабоэлектрических рыб. Это дает возможность проводить интерпретацию возбуждений окружающего электрического поля. В случае опасности хвостовой плавник используется для быстрого рывка вперед.

Маленький эпикаудальний лопастевидний плавник изгибается из стороны в сторону при движении рыбы, а также при «стоянии на голове», и может принимать участие в электрорецепции вместе с ростральным и ретикулярными органами. Команда батискафа GEO смогла вызвать у целакантов «стояние на голове» путем пропуска слабых электрических токов между электродами, которые держал внешний манипулятор.

Питание

Коморский целакант приспособлен к ночному питанию с медленным движением.

Соответствующие исследования определили, что он питается бентосом, в частности в его рацион входят анчоусы, глубоководные рыбы-кардиналы (Apogonidae), каракатицы и другие головоногие моллюски, люцианы и даже головастые акулы (Cephaloscyllium). Большинство из этих объектов питания обитает в подводных пещерах.

Анатомия черепа целакантов (внутричерепной сустав) обусловливает их способ добывания пищи путем всасывания вместе с водой при резком открытии рта. Таким образом рыбы «высасывают» добычу из пустот и расщелин в скалах. 

Целакант и человек

До того, как в середине XX века была признана большая научная ценность целакантов, их время от времени вылавливали и использовали в пищу ради их гипотетических антималярийных свойств. Благодаря большому содержанию жидкого жира мясо целаканта обладает сильным запахом и протухшим вкусом, а также является причиной сильной диареи.